Cranial osteology and a new diagnosis of the late Permian pareiasaur Nanoparia luckhoffi (Broom, 1936) from the Karoo Basin of South Africa, and a consolidated pareiasaurian phylogeny

Abstract

Pareiasaurs were an enigmatic and diverse group of parareptilian herbivores of the middle and late Permian. Nanoparia luckhoffi was erected in 1936 but remains the least well-known member of four “dwarf” pareiasaurs that comprise Pumiliopareiasauria. After new preparation of the holotype, we present the first detailed cranial description of Nanoparia luckhoffi and a new diagnosis for the taxon
based on seven autapomorphies: (1) an additional bone on the posterior margin of the cheek flange between the squamosal and quadratojugal; (2) a pyramidal-shaped parietal; (3) a very short, square lacrimal; (4) paired prepalatal foramina positioned anterolaterally on the internal premaxillary palatal flange; (5) notch on anteromedial border of the choana; (6) a ventral flange formed by the lateral margin of the internal tabulars; and (7) tabulars that extend posteriorly further than the supratemporals. We find evidence supporting a juvenile ontogenetic state for the holotype, including small skull; unossified open cranial sutures; an unossified dorsal braincase; and fewer marginal teeth than most pareiasaurs. An updated phylogeny recovers Nanoparia as a sister taxon to Provelosaurus americanus from Brazil and remains a constituent member of Pumiliopareiasauria.

Keywords: Nanoparia, Pumiliopareiasauria, Pareiasauria, Parareptilia, late Permian, Gondwana.

RESUMO – Os pareiassauros foram um enigmático e diverso grupo de pararrépteis herbívoros do Permiano médio e inferior. Nanoparia luckhoffi foi proposta em 1936, mas é um dos menos conhecidos pareiassauros “anões” que formam os Pumiliopareiasauria. Após nova preparação do holótipo, apresentamos a primeira descrição detalhada de Nanoparia luckhoffi e uma nova diagnose para o táxon, baseado em sete autapomorfias: (1) um osso adicional na margem posterior da aba temporal entre o esquamosal e o quadradojugal; (2) parietal com formato piramidal; (3) lacrimal muito curto e com formato quadrado; (4) forame prepalatal posicionado anterolateralmente na vista interna da pré-maxila; (5) entalhe na borda anteromedial da coana; (6) aba ventral ao longo da margem lateral na vista interna dos tabulares; e (7) tabulares estendendo-se posteriormente mais do que os supratemporais. Encontramos evidência que apoia um estágio juvenil no holótipo, incluindo crânio pequeno, suturas cranianas abertas, não-ossificadas; neurocrânio não-ossificado; e menos dentes marginais do que a maioria dos pareiassauros. Uma filogenia atualizada mostra a Nanoparia como o táxon irmão de Provelosaurus americanus do Brasil, continuando como membro dos Pumiliopareiasauria.

Palavras-chave: Nanoparia, Pumiliopareiasauria, Pareiasauria, Parareptilia, Permiano superior, Gonduana.